Il Muro
«Tra i numerosi habitat che derivano dall’attività umana, il muro, nelle sue differenti forme, è ben presente sia nell’ambiente urbano che in quello rurale. Il suo studio non è un semplice esercizio di stile, ma permette di illustrare, attraverso la scelta di alcuni esempi, le differenti tappe della formazione di un suolo. Questo importantissimo fenomeno naturale avviene generalmente con questo ordine: la roccia nuda, stadio iniziale, è invasa e attaccata da una successione di specie vegetali che vi si installano progressivamente. Queste producono materia organica morta che si accumula sulla roccia nella misura in cui lo permette la sua pendenza. Questa materia organica è trasformata sotto l’azione combinata di Animali, Funghi e Batteri, e viene mescolata alla componente minerale dagli animali minatori come i Lombrichi e i Diplopodi. La formazione di tutti i suoli segue un processo di questo genere. Lo studio del muro permette di comprendere i primi stadi della colonizzazione della roccia nuda, che non potranno ulteriormente evolversi fintanto che il muro resterà in piedi, dato che la materia organica e le polveri minerali non possono accumularsi su di una superficie verticale.
Sulla base di questi concetti, si può affermare che un muro è simile a un blocco o a una parete di roccia, ed è per questo che esso appartiene agli ambienti sassicoli o lapidicoli. Inoltre, gli ambienti sassicolo e corticolo sono assai vicini tra di loro per le condizioni microclimatiche che vi regnano, per cui la flora e la fauna ritrovate sui muri e sui tronchi sono confrontabili.»
Tratto da Guida pratica all’Ecologia, di W. Matthey, E. Della Santa, C. Wannenmacher, Zanichelli 1987
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Quello che precede è un modo di leggere il microambiente-muro. Un altro, che certamente non lo contraddice, ma lo integra, è quello basato sul censimento della biodiversità e sulla documentazione di semplici relazioni ecologiche.
Per Biodiversità intendiamo la variabilità di organizzazione biologica a diversi livelli; per questo possiamo considerare come Biodiversità la variabilità genetica, fenotipica, distributiva e di popolazione all’interno di una medesima specie, la variabilità di comunità tra specie differenti, la variabilità a livello di ambienti naturali. Possiamo quindi definire quale concetto di Biodiversità ci sia necessario per il nostro scopo. Per cominciare può venire spontaneo chiedersi: qual è il significato di tutta questa diversità? Non sarebbe più semplice se vi fossero quattro o cinque tipi di base di organismo, quattro o cinque sistemi di regolazione metabolica e in definitiva una scarsissima variabilità, in modo da rendere i sistemi facilmente controllabili? In realtà esiste un motivo molto pratico per cui la Biodiversità è necessaria agli ecosistemi: in un ipotetico pianeta popolato da pochi tipi differenti di organismi, l’instaurarsi di condizioni sfavorevoli alla vita di un organismo rischia di estinguerlo o ridurlo al punto di lasciare scoperta la sua nicchia e portare a uno sviluppo fuori regola degli altri pochi organismi, uno sbilanciamento che potrebbe con facilità portare alla totale estinzione della vita; sulla Terra, dove si ipotizza l’esistenza di circa quindici milioni di specie viventi, l’estinzione di una, ma anche di moltissime specie non può portare alla totale scomparsa della vita. La diversità dei viventi, dunque, mantiene in omeostasi la Biosfera, e attutisce gli effetti di alterazioni di qualsiasi tipo.
Dobbiamo per onestà aggiungere una cosa; la Biodiversità fa sì che il mondo sia vario e quindi più gradevole all’occhio umano; questo è sicuramente un effetto collaterale, ma siccome la scienza è una cosa umana, è innegabile che buona parte del suo fascino derivi sia dalla bellezza sia dall’importanza concreta dell’oggetto in studio. La Biodiversità è ovunque, e non è soltanto legata alle foreste pluviali o alla savana africana; per quanto priva della “macrofauna carismatica” (elefanti, gazzelle, leoni) che ci allieta dai teleschermi, anche la città in cui viviamo può essere un notevole “terreno di caccia” nei confronti della Biodiversità: diversità a livello delle comunità di viventi che possiamo trovare in prossimità delle nostre case, diversità a livello delle popolazioni di quei viventi, diversità a livello degli ambienti che essi popolano. Diversità che contribuisce alla qualità della nostra vita, per quanto coscientemente di solito non la notiamo nemmeno.
Per esempio, una città piccola e antica come Pisa offre numerosi ambienti. Più, in realtà, di una città moderna, non tanto perché la città moderna è inadatta alla vita, quanto perché la maggior parte degli habitat urbani deriva dal disfacimento di strutture di origine antropica, e quindi più sono vecchie, più sarà probabile trovarvi comunità stabili e ricche di viventi. Se noi esaminiamo i muri di Pisa, quindi, troveremo nelle mura medievali forme di vita in quantità e varietà maggiori che negli argini di contenimento dell’Arno, e in questi una maggiore Biodiversità che non nei muri di una casa.
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| Porzione di mura medievali |
Ovviamente alla Biodiversità di un habitat concorrono molti fattori abiotici, prima che quelli biotici; un microhabitat ne avrà una tanto più ricca, quanto più sarà favorito lo stabilirsi degli organismi in esso, e quindi tanto più favorevoli saranno gli ambienti ad esso circostanti. Nel caso in esame ci stiamo occupando non delle mura medievali, ma molto più modestamente di un muretto di separazione fra un cortile cementato e un giardino nel centro di Pisa; il nostro muretto è costituito da mattoni tenuti insieme da una calce ricavata da sabbia piuttosto grossolana, che quindi sfarina con notevole facilità, lasciando localmente delle piccole intercapedini. L’altezza del muretto è di circa 60 cm, la lunghezza 4 m, la larghezza è sui 40 cm, l’orientamento è quasi esattamente N/S, ma poiché il lato a N è riparato dalla casa, possiamo dire che dal punto di vista del clima non si riscontrano differenze tra i due lati; in realtà il lato esposto a N è più ricco di forme di vita, soprattutto vegetali, poiché la parte esposta a S è messa in ombra da piante di alto fusto presenti nel giardino.
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Sopra il muretto si trovano dei vasi da fiori, contenenti delle piante coltivate e non sempre completi di sottovaso. Questo è fondamentale per il nostro ambiente, poiché vedremo come numerosi degli organismi che lo abitano sono legati a questi vasi. La vegetazione sul muro non è scarsissima, ma la Biodiversità è scarsa; si tratta fondamentalmente di tre specie, una Crassulacea del genere Sedum, un Muschio e un Lichene crostoso. Sedum è una pianta superiore, le sue dimensioni possono raggiungere i 10-12 cm, ma normalmente sul muro si mantiene su dimensioni inferiori (2-5 cm), diventando più grande in zone più esposte; questo fa pensare che in realtà Sedum non sia in grado di riprodursi in questo habitat, e che la presenza quasi costante di questa specie dipenda dall’arrivo di semi e propaguli da altri habitat prospicienti. Non è ben chiaro a cosa ciò sia dovuto; sicuramente la pianta è in grado di resistere alle condizioni di umidità molto variabile, in quanto fa riserva d’acqua nelle foglie ingrossate, ed esemplari di dimensioni normali con le strutture riproduttive sviluppate sono stati trovati in habitat analoghi, con nutrienti ovviamente scarsi e poco spazio in cui porre le radici. Possiamo imputare lo scarso successo di Sedum in questo ambiente alla scarsa luminosità oppure a condizioni di stress meccanico: il muretto è più frequentato e con maggiore facilità le piante di Sedum, giunte a dimensioni consistenti, vengono casualmente estirpate. Il contributo di Sedum alle catene trofiche sembra pressoché nullo.
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| Sedum |
Lichene crostoso |
Il muschio è di un tipo ispido e robusto, presente in tutto il biotopo con esemplari piccoli, ma in alcune zone distribuito a formare fitti tappeti. Si tratta di un muschio resistente al disseccamento e - sembra - fornito anche di una certa capacità di resistere agli erbivori, tanto che non è mai stato osservato il consumo da parte dei gasteropodi; quanto questo corrisponda a parte dei gasteropodi; quanto questo corrisponda a realtà non è per ora definibile, in quanto questi organismi sovente si alimentano di notte, quando la gente perbene- e anche i biologi che non lo sono- dorme. In ogni caso non si notano sostanziali variazioni nella consistenza di questi tappeti, e questo fa pensare che il muschio abbia una notevole importanza come habitat per gli invertebrati più piccoli e per la comune chiocciola Papillifera, ma sia poco gettonato come risorsa trofica. Resta dunque il Lichene crostoso che, nonostante l’apparenza indigesta, sembra il candidato più probabile come principale risorsa alimentare per alcuni consumatori - fondamentalmente gasteropodi. Che il lichene sia coriaceo, non è un problema per i gasteropodi che si nutrono raschiando il substrato e quindi sono in realtà favoriti da questa resistenza in quanto permette un lavoro più efficiente della radula. Localmente si possono trovare Dicotiledoni di varie specie, tutte molto giovani, originate da semi caduti nelle crepe del muro. Esse, tuttavia, non si sviluppano mai oltre i 2 cm (in un solo caso è stato segnalato un pruno da 15 cm) non tanto per la ristrettezza delle fessure - che comunque con grande probabilità le condurrebbe a morte - quanto per l’immediata aggressione da parte dei gasteropodi che, trovandosi davanti quel ben di Dio, non ci pensano due volte a mangiarselo.
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La Fauna
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Comprende in massima parte erbivori e detritivori che si nutrono di materia di origine soprattutto vegetale. Agli erbivori appartengono alcuni Gasteropodi polmonati, particolarmente vistosi e di semplice identificazione. Non è ben chiaro se a strutture differenti (della conchiglia) corrispondano nicchie trofiche differenti, ma in realtà è probabile. La specie più abbondante è la chiocciola turrita e sinistrorsa Papillifera bidens, (circa 15 mm), tipica di zone rocciose e aride, che popola le crepe del muro e le intercapedini sotto i vasi in grande quantità. Normalmente questa specie è poco attiva, si sposta soltanto quando l’umidità aumenta sensibilmente, dunque verso l’imbrunire o quando piove. Gli adattamenti a condizioni discontinue di umidità sono notevoli: già la forma stretta e allungata limita la dispersione di umidità dallo stoma, che comunque a corpo retratto è chiuso da una placchetta cornea detta clausilio. La dieta si basa fondamentalmente su licheni crostosi, che sono forme resistenti a sbalzi di umidità, quindi è evidente come questa specie sia particolarmente adattata ad un ambiente potenzialmente inospitale come il muro; in effetti è l’unica specie di cui siano stati trovati con costanza giovanili, il che indica che anche la riproduzione avviene in questo ambiente. Come abbondanza Papillifera è immediatamente seguita dal
minuscolo Discus rotundatus, una chiocciola a rotella, piatta e con superficie fittamente zigrinata, che difficilmente supera i 5-6 mm di larghezza.
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Discus è in realtà una specie frequente, ma le piccole dimensioni lo rendono difficile da individuare; si tiene sotto i vasi, spesso in quantità cospicue, nelle intercapedini tra muschio e muro (il muschio in alcuni punti è staccato dal muro e in tali spazi si possono trovare Discus) e in minute crepe superficiali. La caratteristica vincente per questa piccola chiocciola, oltre alle minuscole dimensioni, è l’estremo appiattimento del nicchio, che le consente di infilarsi in intercapedini strettissime in modo da trascorrere indenne i periodi difficili; anche questa specie, inoltre, ha stoma piccolo, che limita l’evaporazione. Non è ben chiaro su cosa si basi la dieta, ma sembra che più che ai licheni possa essere vincolata al muschio, soprattutto a quello più giovane.
Altri Gasteropodi sono solo localmente abbondanti; in periodi caratterizzati da cospicue precipitazioni, si può avere la presenza massiccia di Hygromia cinctella, una chiocciola di maggiori dimensioni rispetto a Discus (fino a 8-9 mm), apparentemente sprovvista di adattamenti a condizioni di umidità variabile, e anzi, amante di luoghi umidi e ombreggiati; per questo motivo la specie scompare quasi totalmente in periodi aridi. Oltretutto, probabilmente non si alimenta su muschi e licheni, ma sulle piante in vaso presenti sul muretto; pertanto si tratta di una presenza segnalata in periodi favorevoli, ma che in condizioni inadatte abbandona il muretto per portarsi in zone migliori del giardino.
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Comportamento simile manifesta Pomatias elegans; quest’ultima è una specie molto particolare, in quanto non è un Polmonato, ma un Prosobranco: si ritiene che da forme simili a questa si sia evoluto il gruppo dei Polmonati, e quindi è una forma piuttosto primitiva. I caratteri di primitività più evidenti sono l’elegante conchiglia spirale piuttosto robusta, il grande opercolo corneo e spesso e i peduncoli oculari con occhio alla base. La presenza di quest’opercolo, abbandonato nei Polmonati perché tendenzialmente inutile, in realtà favorisce la vita di Pomatias in ambienti a umidità variabile, in quanto conferisce una protezione in più. La specie è abbondante nel giardino, con vari stadi di crescita, ma sul muretto è presente principalmente in periodi di elevata umidità, in quanto è comunque un Gasteropode voluminoso (fino a 15 mm negli esemplari osservati) e dunque difficilmente riesce a nascondersi nelle crepe che offrono protezione alle specie più piccole. Analogamente, questa specie predilige piante superiori a muschi e licheni, e quindi si alimenta nei vasi da fiori; se non vi fossero, difficilmente si troverebbe sul muretto. È prova di ciò il fatto che occasionalmente si trovano esemplari di Pomatias affogati nei sottovasi nel tentativo di raggiungere la pianta.
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| Pomatias elegans | Marmorana serpentina |
Una specie di grandi dimensioni (fino a 25 mm) è infine Marmorana serpentina, chiocciola molto adatta alla vita in ambienti aridi per buona parte dell’anno, che tuttavia non frequenta spesso il muretto.
Questo non dipende dalle dimensioni che impediscono di nascondersi nelle crepe, poiché Marmorana ne fa tranquillamente a meno: in piena estate si possono trovare gruppi di Marmorana esposte in pieno sole sui muri del centro di Pisa, e in generale questa specie mostra una densità abbastanza elevata in condizioni per gran parte dell’anno inospitali per le chiocciole. La resistenza al disseccamento è determinata dalla capacità di produrre un sottile tappo calcareo al nicchio (che prende il nome di epifragma) durante la stagione secca, quando l’animale entra in estivazione. Ciò che limita la presenza di Marmorana è probabilmente la dieta: sui muri, dove essa è abbondante, si nota la crescita di bassi, ispidi licheni foliosi, di cui la chiocciola si nutre, assenti sul nostro muretto, dove si trovano solo licheni crostosi e muschi, probabilmente meno graditi a questa specie.
Altri consumatori primari sono Isopodi terrestri e Millepiedi; di questi non è stato possibile determinare la specie per l’assenza di chiavi accessibili; sappiamo che agli Isopodi appartengono due o tre specie, ai Millepiedi probabilmente una sola. Di Isopodi notiamo due forme nettamente distinguibili, una robusta e in grado di appallottolarsi totalmente per difesa, l’altra più appiattita e meno abile o forse totalmente incapace di appallottolarsi; possiamo ritenere che queste due forme occupino nicchie differenti. La forma robusta è più piccola, appartiene al genere Armadillidium ed ha tipicamente colorazione grigiastra con macchie gialle disposte in due file sul dorso; è di gran lunga la più abbondante e si trova in tutti i punti ombreggiati, quindi tra il muschio e sotto i vasi; si nutre probabilmente di detriti vegetali in decomposizione, principalmente caduti dai vasi da fiori.
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| Armadillidium sp. | Onisco |
La forma appiattita è più grande ma più delicata, con struttura del carapace differente, colorazione tendenzialmente uniforme che va dal grigio all’arancio-ruggine. Non è ben chiaro se gli individui di colorazione diversa, che mostrano anche differenze nella proporzione delle varie parti del corpo, possano essere considerati conspecifici, ma sembrano comunque condividere la nicchia trofica. Il fatto che queste forme siano state trovate quasi esclusivamente in zone di abbondante crescita del muschio fa pensare che possano essere erbivori in senso stretto, e che si nutrano di pianticelle di muschio vive, più che di materia vegetale in decomposizione.
I Millepiedi sono molto abbondanti e rappresentano le forme di maggiori dimensioni, giacché possono raggiungere una lunghezza totale di oltre 50 mm; si trovano sovente in associazioni di diversi esemplari, che durante il giorno tendono a rimanere aggrovigliati tra di loro sotto i vasi, uscendone durante la notte per nutrirsi; spesso condividono le crepe con Papillifera, ma, a causa della forma più stretta, sono più abbondanti sotto i vasi. Sono fonte di materia organica importante perché con facilità lo spostamento dei vasi li uccide, e diventano cibo per altri organismi. La loro dieta si basa con grande probabilità su materia vegetale in decomposizione più che su vegetali vivi; siccome comunque questa non è abbondantissima, e probabilmente non sufficiente per un numero così elevato di individui, è mia opinione che nel muretto la specie si ripari durante le ore diurne, e durante la notte si sposti per il giardino in cerca di cibo. Consumatori occasionali di materia organica di origine animale sono formiche nere del genere Lasius e il grosso coleottero Blaps sp., che si trova con facilità, ma con esemplari singoli; l’alimento di queste specie sul muretto è costituito con grande probabilità principalmente da millepiedi morti.
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| Millepiedi | Blaps mortisaga |
I predatori, in questo tipo di popolamento, appartengono a poche specie e sono presenti con uno scarso numero di individui; notiamo la presenza di ragni terricoli della famiglia dei Salticidae, cosiddetti perché non costruiscono tele e catturano le prede inseguendole con caratteristici salti; le forme qui presenti sono in genere inferiori ai 5 mm e molto mimetiche. Le prede sono fondamentalmente insetti, attirati dalle piante in vaso, e formiche attratte dai millepiedi morti. Altri ragni costruiscono finissime tele verso la base del muro, formando un ponte tra il muro e il terreno; non è stato possibile osservare direttamente gli artefici di queste tele, ma si può ipotizzare che siano parecchio più piccoli dei Salticidae, e si nutrano soprattutto di piccoli ditteri che arrivano al muretto per deporre le uova nei sottovasi e in piccole pozze che si possono formare in crepe e intercapedini. Più grandi (fino a 15 mm circa) sono Chilopodi del genere Lithobius, presenti con pochi esemplari frammisti a Millepiedi e Onischi, nei cui confronti sembrano non manifestare alcuna predazione, forse perché sono abbastanza grandi. La predazione di Lithobius probabilmente è rivolta soprattutto a insetti, conspecifici, piccoli onischi e forse giovani gasteropodi con la conchiglia ancora sottile. È ovvio comunque che gli insetti, non essendo stanziali, possano costituire solo una parte della dieta di un predatore di queste dimensioni.
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| Lithobius | Lampyris noctiluca | |
Un predatore molto specializzato è la lucciola Lampyris, sotto forma di larva. Le larve di lucciola sono robuste e allungate e mantengono la stessa dieta a partire da dimensioni di pochi millimetri fino ai 15 mm a cui si metamorfosano: si nutrono esclusivamente di gasteropodi, che paralizzano con il morso velenoso e lentamente sciolgono con succhi acidi ed assorbono. Sul muro è stata osservata predazione nei confronti di Marmorana, Hygromia e Papillifera; chiaramente, più grande è l’apertura dello stoma della chiocciola, tanto più semplice sarà la predazione, per cui Papillifera è predata soprattutto da esemplari molto piccoli.
Particolarmente impressionante è la predazione nei confronti di Limax che predazione nei confronti di Limax che raggiunge dimensioni molto grandi (50-60 mm negli esemplari predati, anche 120 mm nei grandi adulti), ma nonostante ciò è facilmente ridotta all’impotenza da Lampyris, che paralizza il gasteropode e quindi con santa pazienza si mette a mangiarlo lentamente.
Generalmente l’ingestione di una preda così grande è talmente lenta che inizia durante la notte e ancora a mezzogiorno si trova la lumaca paralizzata e ormai un po’ disseccata con la lucciola attaccata. Tuttavia sul muretto è difficile osservare lumache, perché il substrato è troppo povero perché assicuri la sopravvivenza di questi grossi consumatori.
Infine abbiamo un solo superpredatore, se escludiamo occasionali incursioni da parte del geco Tarentola mauretanica, la cui abbondanza è stata però drasticamente ridotta dai gatti.
Tale superpredatore è lo scorpione Euscorpius flavicaudus, la specie più comune in Italia, di cui si osservano sovente esemplari piccoli (10-12 mm) e talora anche singoli esemplari grandi (fino a 25-30 mm). Questa specie, per quanto condivida con gli altri scorpioni l’aspetto poco rassicurante, ha veleno non pericoloso per l’uomo, ma comunque efficace nei confronti di tutti gli invertebrati con cui condivide l’habitat. Non è ben chiaro, comunque, se la predazione sia rivolta principalmente verso organismi del muretto, come Isopodi e Millepiedi, o se il muretto sia impiegato soltanto come rifugio durante le ore diurne, mentre durante le ore notturne la predazione sia praticata in altre zone del giardino; personalmente ritengo che buona parte della predazione possa essere legata ai Millepiedi, tuttavia nelle osservazioni condotte -soprattutto nelle ore diurne- non è stato possibile documentare alcuna predazione da parte di Euscorpius. È innegabile, comunque, che questa forma stia al vertice delle catene alimentari del muretto, poiché è il predatore più grosso e meglio equipaggiato, oltre ad essere poco specializzato. Con grande probabilità parte della dieta si basa su cospecifici di piccole dimensioni, com’è in realtà comune in tutti gli Aracnidi.
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