Il mondo sensoriale dei pesci

 

 Piero Sagnibene

 

“Pesci” indica un insieme molto eterogeneo di organismi che colonizzano i mari ed i corpi d’acqua superficiali. La loro storia avrebbe avuto origine tra il Siluriano e l’Ordoviciano (420-360 milioni di anni fa). La divergenza da cui si originarono le due Classi degli Osteitti e dei Condroitti sembra risalire al fatto che nei Condroitti mancano i geni che codificano per le fosfoproteine che si legano al calcio, fatto che preclude la formazione di ossa nello scheletro; infatti, negli Osteitti lo scheletro osseo tende a sostituire progressivamente quello cartilagineo embrionale, mentre i Condroitti hanno scheletro cartilagineo.

Per i pesci, vivere immersi implica una fatica continua a causa della differenza tra la pressione osmotica dei loro fluidi corporei rispetto a quella delle acque in cui vivono. Solo squali, razze, celacanti e missinoidi, infatti, risultano essere iso-osmotici con l'ambiente liquido marino perché capaci di mantenere molto basse le concentrazioni degli elettroliti a livello plasmatico, sostituendoli con molecole organiche quali l'urea e l’ossido di trimetil-ammina.

I pesci che vivono in acque dolci (circa il 40%) sono iper-osmotici; la loro osmolarità è tra 200-400 mOsM/L (milliosmoli per litro – esprime la concentrazione della soluzione) mentre quella dell’acqua è inferiore, 50 mOsM/litro. Questa condizione comporta un continuo ingresso di acqua nei loro organismi e la continua perdita di sali verso l’esterno, ma grazie ad un sistema renale molto efficiente, l’eccesso di acqua viene ridotto, producendo urina molto diluita; il sistema renale, inoltre, riassorbe sali come KCl, NaCl, CaCl₂. Le loro branchie sono l’organo principale della osmoregolazione; inoltre le branchie possono assorbire dall’esterno ioni sodio e cloro. 

All’opposto, i pesci marini sono ipo-osmotici rispetto alle acque salate dei mari; devono quindi fronteggiare una continua perdita di acqua ed un continuo ingresso di sali. L’acqua ingerita, che contiene cloruri di sodio e di potassio, viene diluita nell’esofago, dove, per diffusione, viene eliminato il 50% dei sali. L’80% dell’acqua ingerita viene assorbita nell’intestino insieme ad NaCl e KCl. Nel piccolo intestino si ha invece l’assorbimento attivo di ioni monovalenti mediante un co-trasportatore Na⁺/2Cl^-/K⁺, mentre gli ioni bivalenti Ca²⁺, Mg²⁺ ed SO₄^2- sono escreti attraverso l’ano. L’eccesso degli ioni sodio e cloro e parte degli ioni potassio vengono eliminati dal sangue, mediante un trasporto attivo, a livello delle branchie. L'epitelio branchiale ha cellule specializzate (cellule del cloro) che permettono di espellere gli ioni monovalenti in eccesso. Il sistema renale produce urina isotonica con il sangue (cioè con la stessa pressione osmotica) ma è ricca di ioni bivalenti che non vengono secreti attraverso le branchie. Le branchie degli Osteitti marini sono perciò diverse da quelle degli Osteitti di acqua dolce.

Per interagire con l’ambiente, i viventi hanno assoluto bisogno di ricevere informazioni dal mondo circostante e perciò, evolutivamente parlando, si sono dotati di organi più o meno complessi e specializzati per la ricezione di stimoli esterni o interni e della capacità di convertire questi stimoli in impulsi nervosi attuando risposte coerenti. 

Nei pesci, l’evoluzione degli organi visivi sembra si sia sviluppata in maniera differente, in base all’ambiente ed allo stile di vita di ciascuna specie. Gli occhi sono generalmente sprovvisti di palpebre, solitamente trasparenti, anche se in alcune specie possono essere rossi o riflettere tinte gialle o verdi . Sono disposti ognuno su ciascun lato, tali da determinare un campo visivo grandangolare di circa 360°.

La visione è monoculare in quanto ognuno dei due occhi mette a fuoco indipendentemente dall’altro. I pesci che vivono sdraiati su un fianco, come le sogliole, e che hanno occhi ravvicinati hanno una visione binoculare, quindi un campo visivo ad alta definizione di fronte. Molte specie abitano in grotte o abissi marini, oppure nel buio permanente e perciò hanno sviluppato occhi telescopici e fortemente ingrandenti, in modo da sfruttare la debole luce che proviene dall’alto; altre specie hanno atrofizzato i loro occhi fino a farli sparire, dato che sarebbero inutili nel loro habitat.

Un sistema sensitivo notevolmente sviluppato, di tipo quasi sconosciuto nei Vertebrati terrestri, è quello degli organi della linea laterale che si trova nei pesci e negli anfibi allo stadio larvale o che conducono vita acquatica. La linea laterale è innervata da un paio di nervi cranici.  I recettori sono dei gruppi d cellule ciliari sensitive chiamati neuromasti, e ricoperti da un cappuccio gelatinoso; possono trovarsi distribuiti in gruppetti isolati, ma che generalmente sono localizzati di canali o solchi presenti sulla testa e sul corpo. I neuromasti sono in grado di ricevere ed inviare al sistema nervoso informazioni di tipo meccanico; sono sensibili alle vibrazioni a bassa frequenza e alle onde di pressione generate dal moto di corpi solidi nell'acqua. Sono disposti attorno alla bocca, agli occhi, alle fossette olfattorie e soprattutto su due file disposte sui fianchi e lungo l’asse del corpo. Le due linee partono dagli spiracoli e raggiungono la coda. Da notare che le cellule ciliari che formano i neuromasti sono simili a quelle dell’orecchio interno dei Vertebrati e probabilmente hanno un’origine comune.

 Negli Osteitti e nei Condroitti Elasmobranchi gli organi della linea laterale sono contenuti in condotti chiusi che si aprono ad intervalli sulla superficie. In molti Osteitti questo sistema di canali è incluso nelle ossa dermiche del capo o sotto le scaglie. In alcuni pesci i canali sono sostituiti da depressioni aperte o scanalature. Le cellule dei neuromasti sono allungate e ciascuna porta un prolungamento o ciglio e delle stereo-ciglie che si elevano fino alla superficie libera; l’estremità libera dei prolungamenti è immersa in una massa di materiale gelatinoso (cupola) la quale fluttua liberamente nell’acqua che riempie i canali. I neuromasti rispondono alle onde o alle modificazioni dell’acqua attraverso i movimenti della cupola e la conseguente inclinazione dei prolungamenti. Gli organi della linea laterale integrano le sensazioni visive informando l’animale della presenza di oggetti che si spostano nelle sue vicinanze (prede, nemici) o di ostacoli alla navigazione. La linea laterale permette ai pesci di evitare collisioni con ostacoli fissi, lo sviamento di predatori, l'orientamento relativamente alle correnti acquatiche. Pesci privi di senso della vista, come ad esempio quelli che vivono in caverne, i neuromasti, presenti anche sulla testa, permettono loro di muoversi nel loro habitat e servono anche per la localizzazione del cibo. La linea laterale è fondamentale per la formazione dei banchi di pesci e per seguire le correnti marine nelle migrazioni. Ma ha anche altre importantissime funzioni sensoriali.

 

Gli organi della linea laterale permettono ai pesci di percepire onde sonore come vibrazioni nell'orecchio interno; questo è collegato all’apparato di Weber, una dispositivo anatomico formato da quattro paia di ossicini (claustro, scafio, intercalare, tripode) derivate dalle prime 4 vertebre post-craniali modificate o fuse, che collegano la vescica natatoria*(che funge da cassa di risonanza) all'orecchio interno, conducendo le variazioni di pressione, prodotte dalle onde sonore provenienti dall’esterno, al labirinto dell’orecchio e nell’intestino. L’apparato di Weber permette di udire suoni a un più ampio range di frequenze. L’onda sonora viene raccolta dai neuromasti della linea laterale e portata alla vescica natatoria; questa la trasmette all’intestino ed al labirinto dell’orecchio interno, con il quale è collegata tramite l’apparato di Weber. 

La percezione sonora dei pesci è tra 16 e 5.600 Hz. La sede dell’udito è una vescicola dell’orecchio interno denominata

lagena (corrisponde alla chiocciola dei vertebrati terrestri). Il labirinto dell'orecchio interno, poi, contiene grandi otoliti, piccole sfere di calcare il cui movimento dà segnali di cambiamento di posizione nell’orientamento tridimensionale, su particolari cellule sensoriali ciliate. 

* La vescica natatoria è una camera d’aria a funzione idrostatica che, acquistando o perdendo gas, permette al pesce di affondare o galleggiare.

 La perfetta coordinazione muscolare nel nuoto dei pesci è data da organi in grado di raccogliere, integrare e trasmettere le informazioni provenienti dalla linea laterale e dagli otoliti. Nel midollo spinale allungato dei pesci ossei, Ludwig Mauthner (1840 –1894) scoprì due fibre di grossissimo calibro, che decorrono una per lato, lungo la regione ventrale, formate da neuroni giganti e situate nel midollo osseo allungato; la loro funzione è quella di coordinare i movimenti del nuoto. La cellula di Mauthner è un neurone reticolospinale il cui assone di grande diametro stabilisce sinapsi con un sottoinsieme definito di motoneuroni spinali a intervalli regolari lungo la sua lunghezza.

Le cellule di Mauthner hanno mostrato, per la prima volta, varie forme di comunicazione sinaptica tra le cellule dei Vertebrati e i loro correlati strutturali. Ciò include i meccanismi alla base dell'inibizione chimica, dell'inibizione elettrica mediata dagli effetti di campo e della trasmissione elettrica mediata dalle giunzioni comunicanti. Le loro proprietà fisiologiche sono essenziali per la corretta espressione della funzione ben definita di queste cellule: il movimento coordinato della coda e dei muscoli del nuoto in grado di utilizzare l’elemento in cui vivono: l’acqua.

Tutti gli animali generano campi elettrici per l’attività dei loro nervi e muscoli; nei pesci, una seconda fonte di elettricità è data dalla pompa ionica associata alla osmoregolazione della membrana branchiale. L'elettroricezione, la capacità biologica di produrre e/o percepire stimoli elettrici naturali, viene utilizzata dai pesci per l'elettrolocalizzazione (rilevamento di oggetti) e per l’elettrocomunicazione. I pesci percepiscono i deboli campi bioelettrici prodotti da altri animali e li usano per localizzarli o per raccogliere informazioni sul mondo esterno. Questi campi sono modulati dalla apertura e chiusura della bocca e degli opercoli delle branchie.

L'elettroricezione passiva, è data da recettori ampollari sensibili agli stimoli a bassa frequenza (da meno di uno e fino ai 50 Hz). Questi recettori hanno un canale riempito di gelatina che porta alla superficie della pelle. I pesci la usano per integrare o sostituire gli altri sensi. Nella maggior parte dei gruppi l'elettroricezione passiva viene usata prevalentemente nella predazione. Negli squali, ad esempio, il solo rilevamento di un dipolo elettrico è sufficiente a indurli a provare a mangiarlo. I predatori di pesci elettrofori utilizzano le scariche delle loro prede per rilevarli; si è allora innescata una risposta per cui le prede hanno evoluto segnali di frequenza più complessi o alti che sono difficili da rilevare. 

L'elettroricezione attiva si basa su elettrorecettori tuberosi sensibili agli stimoli ad alta frequenza (20-20.000 Hz). Questi recettori hanno un gruppo sciolto di cellule epiteliali che accoppia capacitivamente le cellule dei recettori sensoriali all'ambiente esterno. Gli animali elettrorecettivi usano questo senso per localizzare gli oggetti intorno a loro. Questo senso è importante nelle nicchie ecologiche in cui l'animale non può dipendere dalla visione: per esempio nelle caverne, nell'acqua torbida e di notte. Molti pesci usano campi elettrici per rilevare le prede nascoste nella sabbia o altrove. L’animale percepisce l’ ambiente circostante generando campi elettrici e rilevando le distorsioni in questi campi usando gli organi elettrorecettori. Questi campi elettrici sono generati da un organo elettrico specializzato  formato da muscoli e/o nervi modificati. Il campo può essere modulato in modo che la sua frequenza e la sua forma d'onda siano uniche per la specie e, talvolta, per l'individuo (una risposta per evitare interferenze). Si suppone che gli squali usino il loro senso elettrico acuto per rilevare il campo magnetico terrestre rilevando le deboli correnti elettriche indotte dal loro nuoto o dal flusso delle correnti oceaniche. 

Pesci debolmente elettrici usano l'elettroricezione attiva generando piccoli impulsi elettrici (chiamati "tipo a impulsi") o producono una scarica quasi sinusoidale dall'organo elettrico (chiamato "tipo a onda"). Questi pesci creano un potenziale che di solito è più piccolo di un Volt. Pesci debolmente elettrici possono discriminare tra oggetti con differenti valori di resistenza e capacitanza che aiutano ad identificare l'oggetto. L'elettroricezione attiva ha in genere un intervallo di circa una lunghezza del corpo. Tuttavia se un oggetto ha una impedenza elettrica simile a quella dell’acqua risulta quasi irrilevabile.

La differenza di potenziale elettrico tra l'estremità dei pori e la base delle cellule elettroricettive permette a questi animali di percepire i debolissimi campi elettrici delle prede: la soglia di sensibilità di alcune specie è inferiore a intensità di cinque nanovolt (10^-9 Volt/cm – miliardesimi di volt).

 Eletrolocaziopne attiva

Gli oggetti conduttivi concentrano il campo, quelli resistivi lo diffondono. Distorsioni del campo create da sue diversi tipi di oggetti: una pianta che conduce meglio dell’acqua (in verde)e una pietra non conduttrice.

I campi prodotti dai pesci debolmente elettrici, modulando la forma d'onda elettrica che generano, possono anche comunicare (elettrocomunicazione) usando questa capacità per attirare i potenziali partner nell'accoppiamento e per marcare il territorio. I campi elettrici, inoltre, forniscono ad alcuni pesci, come il Brachyhypopomus, il mezzo per attuare una sorta di mimetismo batesiano, imitando la scarica elettrolocalizzata di pesci come, ad esempio, l’anguilla elettrica.

 L'elettroricezione si trova nelle Lamprede, nei  Condroitti (squali, razze e chimere), nei Dipnoi (pesci polmonati) nei Polipteridi delle acque interne dell’Africa, nei Celacanti, negli Storioni ,ecc., inoltre nei Monotremi ed in qualche specie di Cetacei, oltre che in altri animali come Blatte, bruchi ed Api. Gli organi elettrorecettori di tutti questi gruppi derivano, embriologicamente, da meccanorecettori. Nei pesci si sono sviluppati dalle linee laterali.

Gli squali sono gli animali noti più sensibili all'elettricità; rispondono ai campi di corrente continua di appena 5 nanoVolt a centimetro. Squali e razze dipendono fortemente dalla elettrolocalizzazione nelle fasi finali dei loro attacchi, come dimostra l’energica risposta in termini di alimentazione provocata da campi elettrici simili a quelli delle loro prede. I sensori di campo elettrico degli squali sono detti ampolle di Lorenzini; sono costituite da cellule elettrorecettrici collegate all'acqua di mare da pori sul loro muso e su altre zone della testa. Le ampolle di Lorenzini sono microscopiche strutture tubolari rivestite da uno strato di elettrocettori, cioè cellule riccamente innervate che costituiscono l’epitelio sensoriale. Un secondo tipo di cellule producono una sostanza gelatinosa che riempie la rete di canali che collegano le ampolle che sono connesse all'ambiente esterno da una serie di pori situati sulla parte anteriore della testa di squali e razze. Il gel che riempie le ampolle di Lorenzini, è un materiale che non ha eguali in natura, la cui conduttività protonica è di appena 40 volte inferiore al più avanzato polimero sintetico. Si suppone che gli squali usino il loro senso elettrico acuto per rilevare il campo magnetico terrestre avvertendo le deboli correnti elettriche indotte dal loro nuoto o dal flusso delle correnti oceaniche. 

 

Elettroricezione e comunicazioni nelle api

Le api raccolgono una carica statica positiva mentre volano. Quando un'ape visita un fiore, la carica depositata sul fiore le trasmette informazioni. Le api possono rilevare sia la presenza che il modello di campi elettrici sui fiori, e utilizzare queste informazioni per sapere se un fiore è stato recentemente visitato da un'altra ape ed è quindi probabile che abbia una concentrazione ridotta di nettare. Le api rilevano i campi elettrici attraverso l'aria isolante mediante la meccanoricezione, non l'elettroricezione. Percepiscono i cambiamenti del campo elettrico mediante gli organi di Johnston delle loro antenne  ed altri meccanorecettori.

Esse distinguono diversi modelli temporali e li apprendono. Durante la loro danza, le api spettatrici utilizzano anche il campo elettrico che emana dalle api danzanti per la comunicazione a distanza.